Em algas e em plantas superiores existe
um único mecanismo primário de carboxilação
que resulta numa síntese líquida de compostos de
carbono: o ciclo de Calvin ou via das pentoses fosfato.
Este ciclo é comum para todas as
plantas – C3, C4 e CAM – embora C4 e CAM possuem mecanismos
auxiliares de fixação de carbono. Via de regra,
todo o carbono orgânico existente na biosfera passa pelo
ciclo de Calvin. Ele ocorre no cloroplasto e compreende 13 reações
catalisadas por 11 enzimas diferentes. (Lea & Leegood, 1993)
Os quatro passos principais serão
descritos em seguida:
1. Carboxilação da ribulose 1,5-bifosfato (RuBP)
para produzir duas moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta
reação é catalisada pela ribulose 1,5 bifosfato
carboxilase/oxigenase (Rubisco).
2. Redução do 3-fosfoglicerato a uma triose fosfato,
com gasto de ATP e NADPH.
3. Regeneração do aceptor primário, RuBP,
em que 5 moléculas de 3 carbonos (trioses fosfato) são
rearranjadas para formar 3 moléculas de 5 carbonos (pentoses
fosfato) e a liberação de duas moléculas
de 3 carbonos para posterior formação de açúcares
como a glicose (6 carbonos). Mais um ATP é necessário
para converter uma pentose fosfato em RuBP. Então 3 ATP
e 2 NADPH são requeridos para cada molécula de dióxido
de carbono fixada.
4. A cada três voltas no ciclo, uma molécula de triose
fosfato é regenerada a partir de 3 moléculas de
CO2. A triose fosfato pode ser utilizada
tanto para a síntese de amido, por exemplo, quanto para
formar mais aceptor primário (RuBP) entrando novamente
no ciclo de Calvin. (Lea & Leegood, 1993)
Esta fase de
redução do carbono através do ciclo de Calvin
acontece no estroma dos cloroplastos. Este ciclo é análogo
ao ciclo de Krebs, tendo em vista que, ao final de cada volta
no ciclo, o composto inicial é regenerado (no caso do ciclo
de Calvin, a RuBP). (Raven, 1996)
O termo fixar
o CO2 quando este entra no ciclo de Calvin
quer dizer ligá-lo covalentemente à RuBP, formando
um composto intermediário de 6 carbonos. Porém este
composto é extremamente instável e nunca foi isolado.
Por ser instável, este composto intermediário quebra-se
imediatamente em duas moléculas de 3 carbonos, o 3-fosfoglicerato
(PGA). (Raven, 1996)
Embora a glicose
seja normalmente representada como produto final da fotossíntese
em equações resumidas, na realidade muito pouca
glicose livre é formada. À medida em que a glicose
(ou outros monossacarídeos como manose, galactose, xilose,
etc) é produzida, vai sendo convertida em seus polímeros,
como o amido, que é o principal carboidrato de reserva
das plantas, ou sacarose, um dissacarídeo que é
o principal açúcar de transporte das plantas. (Raven,
1996)
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