A inicial incorporação
de CO2 por algumas plantas utilizam uma
via adicional envolvendo moléculas de quatro carbonos.
Nestas plantas, conhecidas como C4, o primeiro produto na incorporação
do CO2 é o oxaloacetato (OAA), uma
molécula de quatro carbonos.
Estas plantas também apresentam
especificidades anatômicas, fisiológicas e bioquímicas
características que constituem o mecanismo C4. Uma característica
anatômica particular é que suas folhas apresentam
dois tecidos fotossintéticos distintos. (Hopkins, 1995)
A investigação destas
diferenças iniciou por causa da observação
de que em folhas de algumas gramíneas com extraordinária
produção de matéria seca, como milho e cana-de-açúcar,
o primeiro produto da fixação do CO2
era um composto de quatro carbonos, diferente do produto tradicional
de três carbonos (3-fosfoglicerato). Desta forma começou
uma diferenciação entre plantas C3 e C4. (Mohr &
Schopfer, 1995)
Estas plantas apresentam uma alta
taxa de fotossíntese líquida associado com um alto
ponto de saturação de luz. Além disso, plantas
C4 possuem uma afinidade extraordinariamente alta por CO2.
Isto está relacionado com o fato destas plantas quase não
realizarem fotorrespiração, aumentando assim a taxa
fotossintética. Por causa desta alta afinidade por CO2,
não existe inibição da fotossíntese
por O2. (Mohr & Schopfer, 1995)
As plantas C4 podem ser facilmente
reconhecidas anatomicamente. Um corte transversal da folha, mostra
uma diferença estrutural fundamental do tecido assimilatório
em relação às plantas C3: instalados em duas
camadas horizontais, o parênquima paliçádico
e lacunoso arranjam-se ao redor da bainha vascular em duas camadas
de células dispostas concentricamente. (Mohr & Schopfer,
1995)
Esta organização em
forma de coroa é denominada de anatomia Kranz. Os cloroplastos
das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos,
enquanto que os cloroplastos das células da bainha vascular
tem grana pouco desenvolvido ou não possui nenhum. Adicionalmente,
quando a fotossíntese está ocorrendo, os cloroplastos
da bainha vascular geralmente formam grãos de amido maiores
e mais numerosos do que os cloroplastos das células do
mesófilo. (Raven, 1996)
A fotossíntese das plantas
C3 está sempre acompanhada pela fotorrespiração,
um processo que consome O2 e libera CO2
em presença de luz e este processo causa desperdício.
Diferente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração
não é acompanhada pela fosforilação
oxidativa e portanto não produz nenhum ATP. Sob condições
atmosféricas normais, até 50% do carbono fixado
na fotossíntese pelas plantas C3 pode ser reoxidado a CO2
durante a fotorrespiração. Este processo é
quase ausente nas plantas C4. (Raven, 1996)
O principal substrato oxidado na
fotorrespiração de plantas C3 é o glicolato.
O glicolato é oxidado nos peroxissomos das células
fotossintetizantes e é formado pela quebra oxidativa da
Ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) pela Ribulose 1,5-bifosfato carboxilase
(rubisco), a mesma enzima que fixa o CO2 na via C3. Isto é
possível, pois a rubisco pode promover a reação
da RuBP tanto com CO2 quanto com O2: o nome
completo da enzima é RuBP carboxilase/oxidase, por causa
da sua dupla atividade.
Quando a concentração
de CO2 é alta e de O2
é baixa, a rubisco liga o CO2 à
Ribulose 1,5-bifosfato para produzir 3-fosfoglicerato (PGA). Mas
quando a concentração de CO2
é baixa e a de O2 é relativamente
alta, a enzima age como oxigenase, combinando RuBP e O2
para produzir fosfoglicolato e PGA, ao invés de duas moléculas
de PGA que são normalmente produzidas na carboxilação.
O fosfoglicolato é então convertido em glicolato,
que é o substrato oxidado durante a fotorrespiração.
(Raven, 1996)
Desta forma, como as plantas C4
possuem alta afinidade por CO2, diminuem
a concentração relativa de O2
e limitam a fotorrespiração, já que o CO2
é essencialmente “bombeado” das células
do mesófilo para as células da bainha vascular.
Nas células do mesófilo acontece a via das moléculas
de quatro carbonos, em que o CO2 é
ligado a uma molécula de fosfoenolpiruvato –C4- formando
o oxaloacetato e em seguida malato ou aspartato, dependendo da
espécie.
O malato ou aspartato é transportado
às células da bainha vascular onde libera o CO2
fixado para que entre na via convencional das moléculas
de três carbonos. O piruvato resultante da liberação
do CO2 volta às células do
mesófilo para uma nova fixação de CO2
pela via das moléculas de quatro carbonos. Desta forma,
uma alta razão CO2:O2
é mantida no sítio de ação da rubisco,
favorecendo a carboxilação da RuBP nas células
da bainha vascular. (Raven, 1996)
Como tanto o ciclo de Calvin (C3)
quanto a fotorrespiração ocorrem nas células
da bainha vascular, qualquer CO2 liberado
pela fotorrespiração pode ser refixado pela via
C4 que ocorre nas camadas mais externas (células do mesófilo).
Assim, há um impedimento de que o CO2
liberado pela fotorrespiração escape da folha. Como
conseqüência, a taxa de fotossíntese líquida
das plantas C4 é maior que nas plantas C3. (Raven, 1996)
| 