O transporte
de elétrons começa com a transferência de
energia ao fotossistema II (PSII) e a sua passagem a um estado
de excitação. A forma excitada do fotossitema II
(P680), denominada P680* é rapidamente fotooxidada transferindo
um elétron à feofitina (do inglês pheophytin
– Pheo). A Pheo é considerada o primeiro aceptor
de elétrons do PSII. (Hopkins, 1995)
A transferencia
de energia ocorre diretamente de uma clorofila excitada (pigmento
antena) para uma molécula de clorofila vizinha, excitando
esta segunda molécula e permitindo que a primeira volte
ao seu estado basal.
Esta transferência
ressonante de energia é repetida para uma terceira, quarta
ou subsequente vizinha, até que a clorofila do centro de
reação fotoquímica torne-se excitada. Nesta
molécula especial (centro de reação), um
elétron é promovido pela excitação
a um orbital de energia superior.
Este elétron
então passa a um receptor de elétron vizinho e neste
momento se inicia a cadeia de transferencia de elétrons
do cloroplasto, que resulta na transformação da
energia luminosa captada em energia química. (Lehninger,
1995)
A transferencia
do elétron da clorofila excitada do centro de reação
deixa esta clorofila com um orbital vazio. O aceptor de elétrons,
desta forma, adquire uma carga negativa. O elétron perdido
pela clorofila do centro de reação é substituído
por um elétron de uma molécula doadora de elétrons
vizinha, que se torna positivamente carregada.
Desta forma
a excitação pela luz provoca uma separação
de carga e inicia uma cadeia de oxidação-redução.
Acoplados ao fluxo de elétrons dependente de luz estão
os processos que geram ATP e NADPH. (Lehninger, 1995)
O mecanismo
químico das reações envolvidas no processo
de oxido-redução da fotossíntese é
complexo. Mais de 50 passos intermediários foram detectados
e outros provavelmente ainda estão para ser descobertos.
(TAIZ & ZEIGER, 1998)
As membranas
dos tilacóides possuem duas espécies diferentes
de fotossistemas, cada um com seu próprio tipo de centro
de reação fotoquímica e um conjunto de pigmentos
antenas. Os dois fotossistemas possuem funções distintas
e complementares.
O fotossistema
I possui um centro de reação denominado P700 e uma
alta relação clorofila a/ clorofila b. O fotossistema
II, com o seu centro de reação P680, contém
quantidades aproximadamente iguais de clorofila a e b e pode conter
ainda um terceiro tipo de clorofila c. É entre os fotossistemas
I e II que ocorre o fluxo de elétrons impulsionados pela
luz, produzindo o NADPH e um gradiente de prótons transmembrana,
que resulta na formação de ATP, através da
ATP sintase. (Lehninger, 1995)
A passagem
dos elétrons do fotossintema II para o fotossistema I ocorre
da seguinte forma: a energia da luz entra no fotossistema II,
excitando a molécula P680. Então o seu elétron
energizado é transferido para uma molécula aceptora
designada como “Q”, provavelmente uma quinona.
Através
de uma reação pouco conhecida, a molécula
P680 deficiente em elétrons é capaz de substituí-los
extraindo-os de uma molécula de água. Quando os
elétrons passam da água para as moléculas
de P680, as moléculas da água dissociam-se em prótons
e gás oxigênio. Esta quebra da molécula de
água dependente da luz é chamada fotólise.
A enzima que catalisa a fotólise da água está
localizada no interior da membrana dos tilacóides. Deste
modo, esta quebra contribui para a geração de um
gradiente de prótons através da membrana. (Raven,
1996)
Os elétrons
impulsionados a partir do P680 deslocam-se até o fotossistema
I (para níveis mais baixos de energia) através de
uma cadeia transportadora de elétrons. Os componentes desta
cadeia assemelham-se àqueles das cadeias transportadoras
de elétrons da respiração: citocromos, proteínas
ferro-enxofre e quinonas estão envolvidos. A passagem dos
elétrons do fotossistema II para a o fotossistema I gera
ATP a partir de ADP e fosfato. Este processo é chamado
fotofosforilação. (Raven, 1996)
No fotossistema
I, a energia da luz impulsiona os elétrons da molécula
de P700 até um aceptor de elétrons denominado ferredoxina,
que é uma proteína de ferro-enxofre. Os elétrons,
ao passarem para níveis mais baixos de energia, são
transferidos através de uma série de intermediários
até a coenzima NADP+, resultando na sua redução
a NADPH e na oxidação da molécula P700. Os
elétrons removidos da molécula P700 são substituídos
por elétrons que se movem pela cadeia oriundos do fotossistema
II. (Raven,1996)
Este fluxo
unidirecional de elétrons da água para o NADP+ é
chamado de fluxo não-cíclico de elétrons.
(Raven, 1996)
A síntese
de ATP ocorre em decorrência do gradiente de prótons
que se formou nas membranas dos tilacóides, ou seja, alta
concentração de prótons no lado interno (lúmen)
e baixa concentração no lado externo (estroma).
Através
da ATP sistase presente nas membranas dos tilacóides, o
ATP é formado a partir da fosforilação do
ADP. O fluxo de prótons é dirigido através
da ATP sintase por causa da diferença de potencial eletroquímico
de prótons entre as fases aquosas de cada lado da membrana.
Os prótons passam do lado do lúmen para o lado do
estroma (alta concentração para baixa concentração).
(Dey & Harborne, 1997)
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